原肠胚期的基因表达模型的假设

凰龍泰

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原肠胚（gastrula）是胚胎发生中一个极其重要的时期，原肠胚的形成过程也是三胚层的形成过程。原肠胚期结束后，胚体具备了内、中、外三层，它们是动物所有组织器官形成的基础。
2 P& Y  h: {0 a9 L) w0 ^  g. T一、胚胎干细胞在发生第一次重排时还未分化
( b' d% j8 G  B" H9 m胚胎干细胞的第一次重排在囊胚期以后：例如人的胚泡植入母体子宫后的几天里，起初囊胚内细胞团会形成两层，到了受精第九天两层细胞形成圆盘状，即两层胚盘（placenta）。上层腔有将来的羊膜囊，下层腔则是将来的卵黄囊。
& P) @4 q  d3 |1 e$ e- V" d$ Q问：这个时期的全能胚胎干细胞开始分化变成多能干细胞未呢？答：未。理由有二：1、因为实际上有共享羊膜的正常的同卵双胞胎存在，表明在羊膜出现时的每个胚胎干细胞均具有全能性；2、视频寰宇地理的子宫日记-多胞胎讲述：受精卵发育的第十四天...之前，体内所有发育中的细胞都一样，都称为干细胞...。因此受精卵发育的第十四天是细胞分化的分水岭。所以推测胚胎细胞在发生第一次重排时，细胞还未进入分化状态。: R$ x  t) q3 w
二、胚胎干细胞第一次重排的基因表达模型的假设
1 j& ?% p+ e+ @3 h/ @' @: r/ `% c受精卵发育，在沿主干线的一条X性染色体的3＇端上起始并转录着上面连锁的、简单而又重复的基因。
/ X. w! k  Z( C' _% Z2 f7 \' S2 I推测：X性染色体的3＇端的前半段已经开始不再简单，开始连锁着编码一些可促使细胞有序运动的信息分子及一些RNA分子的基因。推测：胚泡在子宫着床后的几天里，随着内细胞团不断分裂、增殖，沿X性染色体的3＇端前进的RNA聚合酶Ⅱ转录到了上述连锁基因，并表达出这些信息分子及RNA分子，而获得这些信息分子及RNA分子的细胞开始有序运动并迁移，形成两层的胚体。靠近胚泡腔一侧的细胞演变成为一层细胞，成为下胚层（hypoblast）或初级内胚层，其余内细胞团贴近滋养层一侧，形成上胚层（epiblast）,又称为初级外胚层。所以推测胚胎干细胞发生第一次重排是细胞运动的结果，其基因表达仍然在主干X性染色体上。- c# \6 W0 P7 U6 k
三、原肠胚细胞分化方向的假设
4 x/ c: b- ?, C  d' j在生物个体发育中，有一个由简单到复杂的演化过程（恩格斯1984）。当我们高度概括生命时发现：生命主要两样：1、活着、2、延续后代。例如线虫十分简单，它的生命体就是一个消化道和一个生殖腺最为突出。加上高级哺乳动物胚胎的生长发育高度依赖于胎盘。而胚胎发育的营养必需通过胎儿血液循环输送。所以综合上述原因推测：细胞分化的第一步是形成肠道、原始生殖细胞和造血干细胞。由于上胚层是三个胚层的种子胚层，其增生产生原条（原肠胚内即消化道），由其形成中胚层，并由其导出内胚层。所以推测下胚层细胞并不参与三个胚层的分化，而是可能会分开两个部分，一部分细胞进入卵黄囊壁，作为原始生殖细胞发生的干细胞；另一部分进入卵黄囊紧贴内胚层的胚外间充质形成血岛产生原始造血干细胞。5 V, M6 z6 N0 A
因此推测胚胎干细胞发生第二次重排时细胞仍未进入分化状态的。. D& g0 s' ~/ V0 w6 Y: h3 H2 @
那么究竟胚胎干细胞何时才进入分化状态呢？视频寰宇地理的子宫日记-多胞胎讲述：...到了怀孕第十四天，原条一端出现另一个区域，也就是所谓的器官导体，在此之前，体内所有发育中的细胞都一样，都称为干细胞，如今，每个细胞都流经器官导体，经过这个区域时，每个细胞便分配往不同命运，有些将成为四肢的一部分，有些将成为手的一部分，有些则成为眼睛水晶体的细胞....。根据上述视频提示：胚胎干细胞在经过器官导体后，才全部都进入细胞分化状态，胚层的分化与柱形胚体的形成在此时同时完成，即三个胚层在形成各个器官原基时，原来的胚盘同时形成头大尾小的柱状弓形胚体。因此细胞分化（分叉）的关键是器官导体。因此胚胎干细胞的分化是发生在原肠胚期结束之时。, _" Y$ Q" I  K7 G0 I
四、器官导体是怎样发生的？2 l  ~4 u1 z" J
假设在受精的第十四天，主干X染色体上编码指导卵裂的高度重复序列的连锁基因群表达完毕后，紧接着表达的是主干上编码器官导体细胞，这些细胞已经与全能干细胞有了分别，虽然它们的基因表达仍然在主干线的X染色体的路途上，但它们的G1早期的基因活动已经不再那么简单和短暂。它们按顺序的表达连锁在X染色体上编码各种信息分子的基因群，这些信息分子可以按先后顺序进入前来靠近的细胞，它们分工合作，一方面解开参与细胞分化的显性基因的DNA分子3＇端上的各级包装与DNA一级结构的甲基化，一方面促使RNA聚合酶Ⅱ脱离主干道，并结合上脱去各级包装的DNA分子的3＇端上并起始转录，被获得这些信息分子的细胞均因此而进入岔道，这些细胞都变成了多能胚胎干细胞。RNA聚合酶Ⅱ脱离了主干道后就再也回不去了。原来的胚盘逐渐形成头大尾小的柱状弓形胚体。从此时开始，所有的细胞的RNA聚合酶Ⅱ分别沿着这些显性基因的DNA分子的模板链从3＇到5＇端有序的表达，共同构建一个新的生命个体..... # @5 E. D. X0 f# ~

凰龍泰

我所有文章里的X性染色体的3＇端，均指的是模板链的3＇端。