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Daniel A. Barbash
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Cell 135, 1002 – 1003, December 12, 2008
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多个酵母品系的全基因组序列分析为酵母进化和物种形成的功能分析提供了极大的可能性。Lee等报道了在细胞核编码的线粒体调节蛋白与线粒体编码的靶基因之间的不相容性可引发两个酵母品系的杂合体不育。! m1 ?5 C% c9 i
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. T& c8 N- n; c5 z 人们很容易观察到充满地球的各种生物的大量物种形成的后果。然而，对作为一个过程的物种形成的理解具有更大的挑战性，因为大多数现存物种产生于几千年到几百万年之前。一个物种通常是由一组个体来定义，它们的繁殖独立于其他群体。如果你可以接受这个定义，便可进一步把物种基因定义为在各种群体中引起或保持繁殖独立性的基因。种间交配的杂合体后代与亲代种属相比通常活力降低或绝育，这种杂合体不相容性是大量存在的繁殖独立性的原因。除了果蝇和几种模型植物，人们对杂合体不相容基因所知甚少。Lee等通过对酵母的两个杂合体绝育基因的鉴定和分子分析，在本期Cell报道了在这个领域取得的重要进展。
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基因是怎样产生杂合体不相容性的？在Dobzhansky和Muller提出的并已被广泛接受的模型中，杂合体不相容性是作为两个物种之间的遗传差异的副产物产生的。在新物种进化时，新产生的的基因必须与基因组的其他基因相容，否则它们将被负筛选，从种群中除去。然而，除非两个不同的物种交换基因，否则在这两个物种的新基因之间没有相容性的筛选。因此，两个假定的物种的基因组在杂合体后代中结合在一起时，在新基因之间可能发生有害的相互作用，导致绝育或死亡。找出可实验追踪的模型以便鉴定这些相互作用的基因颇具挑战性。以往的基因鉴定通常依赖于大工作量的基因组作图研究或随机发现的稀有抑制因子突变。已知的一对杂合体不相容性基因，黑腹果蝇的Hmr基因和拟果蝇的Lhr基因，最早是通过援救这两种果蝇的F1杂合雄性子代的抑制因子突变而得到鉴定的。这两个基因已被克隆，结果显示其序列差异和遗传相互作用的模式与Dobzhansky-Muller的杂合体不相容性模型一致。与这种基因座之间的不相容性不同的是，在水稻中观察到有基因座之内的Dobzhansky-Muller不相容性，水稻亚系的杂合体不育明显是由于在F1杂合体中的一个基因(S5基因)的两个不同等位基因的相互作用造成的。9 _0 L1 [9 F. ^- Y6 s
7 c% f2 t8 d( D* h 在酵母品系之间的交配可产生有活力的F1杂合二倍体，但这些杂合体在减数分裂后通常几乎不产生有活力的孢子。Lee及其同事最近使用精巧的遗传学技术，揭示并鉴定了酿酒酵母和贝酵母的杂合体后代的绝育表型。在任何通往F1绝育的特定基因之间的Dobzhansky-Muller不相容性都可被与基因无关的绝育效应所遮蔽。在酵母品系之间由于序列和染色体重排的不同引起的染色体效应可抑制减数分裂重组。为了探究潜在的基因不相容性，Lee等制备了F2二倍体杂合体，它们是两个亲代基因的混合物，更重要的是，它们在所有基因座中都是纯合的。这种纯合性可保证酵母不会有任何基于染色体的绝育（假定这些F2杂合体都是整倍体）。任何可测定的保留下来的不相容性必然来自基因。Lee及其同事发现，在40个测试的F2杂合品系中有85%是绝育的。这些作者进一步构建了一条或几条染色体被贝酵母染色体置换的酿酒酵母。只有贝酵母的染色体13的置换引起杂合体绝育。为了得到可援救有绝育缺陷的染色体13上的基因，对酿酒酵母的基因文库进行了筛选，结果发现酿酒酵母的APE2基因可以恢复孢子的形成。由此得知贝酵母的AEP2基因决定染色体13的绝育性。
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贝酵母的AEP2基因只是事情的一半。导致杂合体绝育的酿酒酵母基因组中与之相互作用的组分是什么？Lee等发现只有在含贝酵母AEP2的F1单倍体杂合体的线粒体来自酿酒酵母时，才发生绝育，如果这种杂合体含有贝酵母线粒体则是可育的。由于酵母的减数分裂需要正常的线粒体功能，因此杂合体不相容性很可能来自Aep2介导的线粒体缺陷。Aep2是一个细胞核编码的线粒体蛋白质，它通过与OLI1 mRNA 5’非翻译区(UTR)的结合，促进从线粒体基因OLI1（为F0-ATP合成酶亚基9编码的基因）转录的mRNA的翻译。Lee等发现酿酒酵母的OLI1转录产物在含有贝酵母AEP2的酿酒酵母细胞中不翻译。与Dobzhansky-Muller模型一致的是，在酿酒酵母的AEP2和OLI1基因与贝酵母的AEP2和OLI1基因之间有很大差异。这两种酵母的Aep2蛋白有~69%的同一性，OLI1之间的差异也很有特色。尽管酿酒酵母和贝酵母的OLI1编码序列基本相同，但酿酒酵母OLI1的5’-UTR比贝酵母OLI1的5’-UTR长2.5倍，且没有序列同源性。这些观察说明杂合体不相容性是由于贝酵母的AEP2无法与酿酒酵母的OLI1 5’UTR结合而造成的。由于OLI1是由线粒体基因组编码，通过用贝酵母的OLI1置换酿酒酒母OLI1来确定OLI1是决定酿酒酵母杂合体绝育的唯一因素，并不很容易做到。但这些结果有力地支持贝酵母AEP2和酿酒酵母OLI1形成一对Dobzhansky-Muller杂合体绝育基因的观点。% T9 u0 z" P5 W
; m' F: [- h: f, X; p4 h6 F 这种差别是由什么驱动的？Lee等发现在用葡萄糖作碳源的培养基中，酿酒酵母生长较好，在用甘油作碳源的培养基中，贝酵母生长较好。他们推测贝酵母对不可发酵碳源的适应可进一步筛选AEP2和OLI1的变化，导致不相容性的进化。在其他酵母线粒体基因的细胞核翻译活化因子及其5’UTR标靶中观察到的高比率进化显然与这种进化必须是适应性的假设不符。因为线粒体基因有相对较高的突变率，也有可能在贝酵母OLI1 5’-UTR的缓慢有害随机突变诱导了贝酵母AEP2的补偿性突变的出现，以便保证它们的调节作用，由此导致出现了进化差异性。研究在其他酵母品系中AEP2和OLI1的分子进化以及重建这些基因的原始状态有助于区分这种进化是适应性的还是非适应性的。3 p5 I: k4 E% ?0 U% [' ]6 n. P
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在金小蜂和桡足海洋生物猛水蚤等种属的杂合体中也发现了在细胞核基因和线粒体基因之间有不相容性。猛水蚤的杂合体不相容性明显来自细胞色素C和细胞色素C氧化酶蛋白的氨基酸置换。在极不相同的生物中的这些杂合体不相容性说明来自不同种属的线粒体基因组和细胞核基因组的混合很可能破坏相互依存的细胞核—线粒体遗传网络。这种遗传网络受到破坏的后果很难预料。含有拟果蝇线粒体的黑腹果蝇在长寿方面有极大的改变。尽管某些果蝇品系更短命，这与有害的杂合体不相容性影响相吻合，但其他品系的寿命大大增加。因此，至少就长寿表型而言，线粒体基因—细胞核基因的相互作用的改变可产生很复杂的响应。对杂合体不相容性的研究不但对理解物种形成是必要的，而且能揭示生理途径和发育途径进化方式的隐秘线索。
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4 l3 Y' H( c( S/ N本文转自建人先生原创，感谢 |
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发表于 2009-4-22 22:52
发表于 2026-3-17 10:26
