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胚外内胚层(XEN)

已有 464 次阅读 2016-12-8 09:58 |关键词:Microsoft important 生殖细胞 胚胎发育 卵黄囊

胚外内胚层 extra-embryonic endoderm 指在羊膜类的胚胎发育中,形成胚体外区而与胚胎形成无关的内胚层,参与卵黄囊和尿囊的形成。唯原始生殖细胞为例外,它在鸡胚头突期出现在头侧的暗区与明区界限附近的胚外内胚层中,在人是出现在第四周胚胎接近尿囊柄的卵黄囊的胚外内胚层中,后来移动成为胚内生殖巢的一部分。

胚胎干细胞是一种具有独特生物学特性的细胞,它能进行自我更新,并且能分化为内胚层、中胚层和外胚层细胞。在畸胎瘤(teratoma)分析和生长因子调节的分化过程中,SOX7似乎被局限于胚外内胚层中,而与此同时,SOX17细胞则在畸胎瘤中表现出一种中内胚层显性,并且显示出在缺少细胞因子调节的内胚层诱导情况下发生内胚层成熟的能力。Séguin C A, Draper J S, Nagy A, et al. Establishment of Endoderm Progenitors by SOX Transcription Factor Expression in Human Embryonic Stem Cells[J]. Cell Stem Cell, 2008, 3(2):182-95.

extraembryonic endoderm cells (XEN)是细胞重编程过程必经的桥梁
邓宏魁研究组发现了在化学重编程早期产生的一个上皮样细胞的中间状态,这一中间状态的细胞共表达Sall4, Gata4, Gata6和Sox17等转录因子,在细胞的基因表达谱和体内发育能力上类似于胚外内胚层(XEN)细胞。揭示了化学重编程早期需要诱导形成类似胚外内胚层(XEN)的细胞,而后期则经历了由XEN细胞向化学诱导的多潜能干细胞的转变。这也是一条完全不同于转基因诱导体细胞重编程的路径。Zhao, Yang, Zhao, et al. A XEN-like State Bridges Somatic Cells to Pluripotency during Chemical Reprogramming[J]. Cell, 2015, 163(7):1678–1691.

Beyret E, Belmonte J C. The XEN of reprogramming.[J]. Cell Research, 2016.

Brown K, Doss M X, Legros S, et al. eXtraembryonic ENdoderm (XEN) stem cells produce factors that activate heart formation.[J]. Plos One, 2010, 5(10):1000-1000.

Shevchenko A I, Demina V V, Mazurok N A, et al. [Extraembryonic endoderm stem cell lines from common voles of the genus Microtus].[J]. Russian Journal of Genetics, 2008, 44(11):1280-1289.

Brown K, Legros S, Artus J, et al. A Comparative Analysis of Extra-Embryonic Endoderm Cell Lines[J]. Plos One, 2009, 5(8):e12016-e12016.


胚层分化

从第4周初至第8周末的发育过程,胚胎不仅初具人形,而且胚盘的三胚层分化发育,建成各器官系统的雏形;胎膜和胎盘也于此时期发育形成。此时期的胚胎发育对环境因素的作用十分敏感,某些有害因素(病毒、药物等)易通过母体影响胚胎发育,导致发生某些严重的先天性畸形。

(一)胚体形

随着胚层的分化,扁平形胚盘逐渐变为圆柱形的胚体。这是通过胚盘边缘向腹侧卷折形成头褶、尾褶和左右侧褶而实现的,也与羊膜腔和卵黄囊的演变有关。胚盘卷折主要是由于各部份生长速度的差异所引起。如胚盘中部的生长速度快于边缘部,外胚层的生长速度又快于内胚层,致使外胚层包于胚体外表,内胚层卷到胚体内,胚体凸到羊膜腔内,胚盘头尾方向的生速度快于左右方向的生长,头侧的生长速度又快于尾侧,因而胚盘卷折为头大尾小的圆柱形胚体,胚盘边缘则卷折到胚体腹侧。随着胚的进一步发育,胚体腹侧的边缘逐渐靠近,最终在胚体腹侧形成圆索状的原始脐带,与绒毛膜相连(图20-11)。

圆柱形胚体形成的结果:胚体凸入羊膜腔的羊水内;体蒂和卵黄囊连于胚体腹侧脐处,外包羊膜,形成原始脐带;口咽膜和泄殖腔膜分别转到胚体头和尾的腹侧;外胚层包于胚体外表;内胚层卷折到胚体内,形成头尾方向的原始消化管,管中份的腹侧借缩窄的卵黄蒂与卵黄囊通连,管头端由口咽膜封闭,尾端由泄殖腔膜封闭。至第8周末,胚体外表已可见眼、耳和鼻的原基及发育中的四肢,初具人形(图20-11)。

四、胚体形成的胚层分化(胚层

图20-11 胚体形成和胚层分化

(二)胚层分化

胚体形成的同时,三个胚层也逐渐分化形成各器官的原基。

1.外胚层的分化 脊索形成后,诱导其背侧中线的外胚层增厚呈板状,称神经板(neural plate)。神经板随脊索的生长而增长,且头侧宽于尾侧。继而神经板中央沿长轴下隐形成神经沟(neural groove),沟两侧边缘隆起称神经褶(neural fold),两侧神经褶在神经沟中段靠拢并愈合,愈合向两端延伸,使神经沟封闭为神经管(neural tube)。神经管两侧的表面外胚层在管的背侧靠拢并愈合,使神经管位居于表面外胚层的深面(图20-11)。神经管将分化为中枢神经系统(Nervous System)以及松果体、神经垂体和视网膜等。在神经褶愈合过程中,它的一些细胞迁移到神经管背侧成一条纵行细胞索,继而分裂为两条分别位于神经管的背外侧,称神经嵴(neural crest),它将分化为周围神经系统(Nervous System)及肾上腺髓质等结构。位于体表的表面外胚层,将分化为皮肤的表皮及其附属器,以及牙釉质、角膜上皮、晶状体、内耳膜迷路、腺垂体、口腔和鼻腔与肛门的上皮等。

2.中胚层的分化 中胚层在脊索两旁从内侧向外侧依次分化为轴旁中胚层、间介中胚层和侧中胚层(图20-11)。分散存在的中胚层细胞,称间充质,分化为结缔组织以及血管、肌组织等。脊索则大部份退化消失,仅在椎间内残留为髓核。

(1)轴旁中胚层(paraxial mesoderm):紧邻脊索两侧的中胚层细胞迅速增殖,形成一对纵行的细胞索,即轴旁中胚层。它随即裂为块状细胞团,称体节(somite)。体节左右成对,从颈部向尾依次形成,随胚龄的增长而增多,故可根据体节的数量推算早期胚龄。第5周时,体节全部形成,共约42~44对。体节将分化为皮肤的真皮、大部份中轴骨骼(如脊柱、肋骨)及骨骼肌。

(2)间介中胚层(intermediate mesoderm):位于轴旁中胚层与侧中胚层之间,分化为泌尿生殖系统(reproductive system)的主要器官。

(3)侧中胚层(lateral mesoderm):是中胚层最外侧的部份,两侧的侧中胚层在口咽膜的头侧汇合为生心区。随着胚体的形成,生心区移到胚体原始消化管的腹侧,口咽膜的尾侧,分化形成心脏。侧中胚层迅速裂为两层。与外胚层邻近的一层,称体壁中胚层(parietall mesoderm),将分化为体壁(包括肢体)的骨骼、肌肉、血管和结缔组织;与内胚层邻近的一层,称脏壁中胚层(visceral mesoderm),覆盖于原始消化管外面,将分化为消化和呼吸系统的肌组织、血管和结缔组织等。两层之间的腔为原始体腔,最初呈马蹿铁形,继而从头端到尾端分化为心包腔、胸膜腔和腹膜腔。

3.内胚层的分化在胚体形成的同时,内胚层卷折形成原始消化管。原始消化管将分化为消化管、消化腺、呼吸道和肺的上皮组织,以及中耳、甲状腺、甲状旁腺、胸腺、膀胱和阴道等的上皮组织。

http://www.bbioo.com/lifesciences/49-232431-1.html






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